偏心.秋海棠 ,自由之森

偏心.秋海棠

11 Oct, 2017 其他植物
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世界上有這麼一類植物,幾乎完美地攻佔全世界的熱帶及亞熱帶地區。在這些地區幾乎所有擁有植被的區域或許都能發現他們各種適應型態:無論雨林、樹榦、岩壁、荒漠、水邊、高山、海岸等環境都有。體型從一兩吋到三四米高;地生、附生、岩生等各種形式您都能找得到。他們有些一年生,有些多年生、甚至有落葉習性。絕多數雌雄同株異花(有些雌雄異株),果實又有蒴果或者漿果。

 

 

 鐵十字秋海棠 Begonia masoniana,可能是側膜節中最有名的秋海棠,在全世界廣泛栽培;在中國的名稱叫鐵甲秋海棠

 

 

這些植物雖然被各種天然屏障阻隔,卻盛開幾乎一樣的花朵,總是稍微偏傾的葉心,於藍色星球的不同小角落上合唱這有千多種不同方言的遠古之歌--他們的名字叫秋海棠

 

 艾河秋海棠 Begonia aiensis,等翅節秋海棠的新原種,來自婆羅洲砂勞越

 

 

話說回到最初,在漢語語境之中秋海棠這個姣好的名字於古代民間有一個小傳說,就是「在北海沿海有一位名曰貴棠的先生出海了顯然沒有回來然後他妻子望穿秋水潸然淚下目眢心忳於撕心裂肺的淚水中生出一種在悲秋之際開花的植物」的故事(我將這個跟望夫石一樣故事簡化再簡化,不用懷疑)。傳說中所指的就是秋海棠 Begonia grandis 這個廣泛分佈的原種,而且更衍生了「斷腸花」和「相思草」這種獨自憑欄自作多情的矯情名稱呢。但其實秋海棠科至今已經有至少 1800 個種,花期絕對不祇限秋季,乃至全年所有月份都有覆蓋,不過還是懇請各位稱呼他們做「秋海棠」,因為另外可是有一類薔薇科的傳統花木是真的被稱做「海棠」呢。至於屬名 Begonia 的名字,就來自法國植物蒐藏家 Michel V Bégon 的姓氏,這個名字還是由學名二名法之父林奈 Carl von Linné 在 1753 年他發表的《植物種誌》(Species Plantarum)中所取的。

 

 

 賽茲摩爾秋海棠 Begonia sizemoreae,越南北部山區的扁果節秋海棠

 

 

前文提及到秋海棠科有約 1800 個種(實際數量可能在 2000 以上,新種難以估量),或許在植物來說並不是最大的科,不過這個科實際上就只有兩個屬,除了秋海棠屬自己,就是特異到被單獨一種獨立出來的海島型植物夏威夷秋海棠屬 Hillebrandia!換言之秋海棠屬就幾乎等於整個科了,所以極高多樣性的秋海棠屬是植物界裡面最龐大的屬第五名(若衝破 2000 種就取代豆蘭成第二名了),現今仍然以一年 20 到 30 種左右的數量增加中。

 

 山峰秋海棠 Begonia montaniformis,越北新發現的側膜節秋海棠,葉面特化出鉚釘結構的新種之一

 

既然有 1800 個種,人類之中當然會有人想去搞清楚這個大家庭之間的脈絡親疏,於是乎就暫時疏理出約 28 個*叫「節」**的「小」家族,;但這些「小」家族有些都比許多科都要大了!再算上已經有 15000 個已登錄的雜交種........對於單純想要接觸要栽培的我們只希望種好種滿,所以美國秋海棠協會(American Begonia Society)就對這些恆河沙數的雜交種整理出另一套適合一般人類比較能接受,但又簡單粗暴的園藝秋海棠分類系統:

 

竹莖型 cane-stemmed、根莖型 rhizomatous、四季秋海棠類 semperflorens-cultorum、灌木型 shrub-like、觀葉型 rex-cultorum、匍匐型 trailing/scandent 和粗莖型 thick-stemmed

 

在大西洋的另一端,歐羅巴大陸的人民又因為他們的文化喜好不太一樣,他們自己又有另一套相對比較靠譜的系統來分類:

 

A. 鬚根型 Fibrous-rooted Begonia

四季秋海棠類 semperflorens-cultorum

其他鬚根型 other fibrous-rooted (包括竹莖型、灌木型、匍匐型和粗莖型)

 

B. 根莖型 Rhizomatous

根莖型 rhizomatous

觀葉型 rex-cultorum

 

C. 球根型 Tuberous Begonia

雜交球根型 hybrid tuberous

麗格秋海棠類 hiemalis

聖誕秋海棠類 Lorraine

 

塊莖型 semi-tuberous

 

 陽春秋海棠 Begonia coptidifolia,原產廣東陽春縣的扁果節秋海棠,葉子深裂得像芹菜

 

 

以上這一套看似眼(不)花(知)撩(所)亂(云)的系統其實是依照該類秋海棠是以哪幾個原種做主力親本來區分的。其中秋海棠第一個人工雜交育種就屬於「四季秋海棠類」之中,由同樣來自巴西的四季秋海棠 Begonia cucullata 和素麗秋海棠 Begonia subvillosa (=B. schmidtiana) 於 1878 年在德國柏林植物園首度雜交而來,後來再加入萊索秋海棠 Begonia roezlii 與多葉秋海棠 Begonia foliosa 等等種源,成為當今世界上園藝利用最廣泛,花如其名可四時並開的四季秋海棠系列。

 

 異色短裂秋海棠 Begonia brevirimosa subsp. exotica,來自新畿內亞的等翅節原種,葉色華麗而且非常好種

 

 

 鏟葉秋海棠 Begonia listada,來自巴西最南端邊境交界的原種。這種屬於竹莖節 Begonia sect. Pritzelia的秋海棠在臺灣園藝市場上非常常見

 

 

竹莖型秋海棠」是花園中常見又古老的園藝植物。那些可以長得非常高、節節上升又滿佈白色斑點,葉片長耳型的秋海棠就是非常典型的竹莖型秋海棠。兩種屬於竹莖節 Begonia sect. Pritzelia 和Begonia sect. Gaerdtia,來自巴西沿岸大西洋森林,花豔如火的大紅秋海棠 Begonia coccinea(許多人還叫法國秋海棠,真是荒唐)是這類品種的重要親本,加上花色粉紅的麻葉秋海棠 Begonia maculata 就差不多構成了這個家族了。近年花市中有時可見,葉片掌裂、株高堪人的一款原種烏頭葉秋海棠 Begonia aconitifolia 其實也是竹莖型的親本之一。這些秋海棠無論造景還是盆栽都是相當強健的種類,在空間充足又有適當光照下是新手都能獲得滿足感的入門秋海棠。此外,這一類秋海棠除了開花時火樹銀花,還會有點香氣呢,像原種香花秋海棠 Begonia odorata 就有幽幽的清香。

 

大王秋海棠 Begonia rex,觀葉秋海棠最重要的親本

 

 

以上的竹莖型秋海棠其實很不幸地因為有點土的外型,在歐洲會被嘲笑是阿嬤婆婆們才會種的植物。為了袚除這股老人味,就歡迎蒞臨文青們最喜歡的,集合華麗、金屬、旋渦、波浪、浮雕、破碎、覆輪、毛飾等(我掰不出了)揉合點綫面,用後現代維多利亞風格來詮釋植物能多麼浮華與虛榮的「觀葉秋海棠類」,是賞葉愛好者冶葉倡條的後樂園。璀璨的葉片色彩與形狀能被人類賞翫變化到這種程度的園藝植物,大概亦祇有泰國的彩葉芋能勝過觀葉秋海棠(但彩葉芋休眠的習性與對環境更弱的適應性對筆者而言完全輸了)。觀葉秋海棠主要是從歐洲各國植物獵人開始進入喜馬拉雅一帶,發掘新的熱帶迷幻植物時帶到西方世界開始興起。1856 年時,葉子有一環花紋的大王秋海棠/蛤蟆秋海棠 Begonia rex 被比利時人從阿薩姆*****帶到英格蘭的拍賣會上當成蘭花來高價拍賣。這時開始大王秋海棠就是觀葉秋海棠的主旋律,再配上多數屬於扁果節 Begonia sect. Platycentrum、葉色光彩的原種創造出各式的生命水彩畫。然而,很諷刺地那一圈環形花紋更應該是由葉紋更加亮白的環紋秋海棠 Begonia annulata (=B. griffithii)貢獻而來的,名聲卻都被大王秋海棠奪去;甚至成為這類秋海棠的領頭羊,全部在西方語言裡被稱呼做 B. × rex-cultorum。廣泛地於孟加拉分佈到華南、再跳到臺灣島的裂葉秋海棠 Begonia palmata 也是相當重要的親本;不過後來卻有外貌更出色、根本不用育種就雍容華貴的錫金秋海棠 Begonia sikkimensis裂葉秋海棠在臺灣或許很難看到有斑紋的個體,但在華南至華西一帶偶爾會出現擁有一圈銀斑的優秀個體。

 

 墨脫秋海棠 Begonia hatacoa,全銀色葉斑的個體

 

 

葉色也非常多變,有全片銀色閃耀也有白色噴點變種的墨脱秋海棠 Begonia hatacoa 是給後代們提供各種變化的因子的後援;甚至十多年前才發表,臺灣花市偶爾可見的賽茲摩爾秋海棠 Begonia sizemoreae 也早就因為瑰麗迷人的花紋和具有裝飾性的腺毛而早被引入血統之中。前文提及的秋海棠 Begonia grandis 讓某些觀葉秋海棠拉高了體型;掌裂秋海棠 Begonia pedatifida 讓某些品種有更深刻的裂縫;來自遠緣的南非,屬於塊莖型的開普敦秋海棠 Begonia dregei 豐富了小葉型的品系;馬來半島高地而來的麗葉秋海棠 Begonia decora 使葉色更多彩嫣紅(變難種的罪魁禍首之一);雲貴高原之上的花葉秋海棠 Begonia cathayana 可將葉色加添高貴的天鵝絨質感......親本如斯多樣化,實際上親本卻來自不同分類群的觀葉秋海棠根本就是種族大熔爐。很遺憾地,近年廣西、越南、婆羅洲等地區爆發性發現的幾十個葉色形都新奇詭異的新種都幾乎從未導入觀葉秋海棠的家族裡面。甚至在十多年前,筆者的家鄉香港也發現了同樣屬於扁果節的新種,株小花大紅葉脈的香港秋海棠 Begonia hongkongensis,不知道有沒有栽培育種的價值?

 

 掌裂秋海棠 Begonia pedatifida,觀葉秋海棠的親本之一,來自中國西南部的中高海拔地區

  

筋斗雲秋海棠 Begonia ‘Escargot’,觀葉秋海棠最有名的園藝品種之一 

 

與前述兩大陣型相較之下,可能會讓人覺得「怎麼觀葉秋海棠的變化大那麼多,妖豔度又高上不少,那些東西怎麼沒被淘汰?」。觀葉秋海棠的品種那麼多,但育種者的創造似乎不約而同地僅以「華麗」為目的,並沒有以「好栽培」為優先,而前兩者是拿着好種友善好繁殖旗幟的秋海棠友誼大使。這些「妖豔」的秋海棠絕對不是「賤貨」,而是熱帶亞熱帶平地各種怕熱懼寒的難搞麻煩溫室小草。相較之下,作為後代的觀葉秋海棠遠要比上面提及的一大堆原生種親民太多了。不過,可望將來的觀葉秋海棠品系絕對會利用那些耐熱的新種來創造更多更多美好的事物呢。接下來,秋海棠的冒險會完全跳到溫帶歐陸的景緻風光,是可遠觀最好不要褻玩的邪惡東西。

 

 

雜交球根秋海棠 Begonia × tuberhybrida,花大華麗的觀花型秋海棠

 

既然育種的方向重點有「葉」,那怎麼可能沒有以「花」做重點呢?於南美洲安第斯山脈的雲霧林上,有一類有球根、會休眠、花色出奇地豔麗的秋海棠。當中最重要的一定是兩位來自玻利維亞的佳麗。一位是長在溪邊石縫上,花葉狹長,花像倒掛金鐘,還用國號命名的橘紅色原種玻利維亞秋海棠 Begonia boliviensis;另一位是花朵鮮黃色、葉紋美麗的皮爾斯秋海棠 Begonia pearcei。然後再加入維奇秋海棠 Begonia veitchii硃砂秋海棠 Begonia cinnabarina 等同樣來自安第斯山脈的同宗種類來豐富這個品系。這系列的球根型秋海棠在 1870 年代被帶到歐洲的園藝愛好者手裡,之後的十年間開始選育出一些越來越誇張的重瓣花朵品種。白色花的品系則是與開普敦秋海棠 Begonia dregei 的情慾流動結晶。直至今日,這些有些大如玫瑰一樣,幾乎無法看清原本面目是秋海棠的雜交球根秋海棠 Begonia × tuberhybrida 刷新了秋海棠家族的可能性,各式盡態極妍的花朵相信連上帝都無法相信秋海棠身上也能帶有這些華麗的基因。1988 年,日本園藝家加茂元照將一款在北韓已故領導人金正日生辰左右盛開的紅色品種登錄作「金正日花」Begonia ‘Kimjongilhwa’,成為日朝之間的國禮並獲選為該國的非正式國花,至今仍常見於該國的許多慶典佈置之中。有趣的是,所有重瓣的秋海棠花只會出現在雄花上,雌花仍然有生育結果能力。

 

呂宋秋海棠 Begonia luzonensis,屬於 Begonia sect. Baryandra ,來自菲律賓呂宋島來的強健原種

 

江山如此多嬌,引無數英雄競折腰。可惜的是,這些豔麗的嬌翠酷愛冷涼又脆弱,對安第斯雲霧林的思鄉情懷讓她們無法忍受任何酷熱導致水肚不服,容易發生疫病。想當然爾,為了讓這些花枝招展的孔雀變得平易近人一些,好些「英雄」就設法尋找世界各地不同種源的秋海棠,嘗試雜交育出更強健的後代讓大家好栽培這些只能活在溫室中呵護的嬌貴植物。於是,1880 年有人在阿拉伯半島外海上,以擁有 700 多種特有生物和奇特景觀聞名於世的索科特拉島上找到一種非常特殊,葉子呈香菇狀,甚至方圓之內都沒有近親***的索科特拉秋海棠 Begonia socotrana。這同樣擁有球根的秋海棠花色嬌美粉紅,晚到 1933 年才被園藝家引種到歐洲,並與南美洲來的球根型秋海棠發生關係,做出了叫 Begonia × Hiemalis 的雜交品系。起初這些秋海棠因為太難種所以沒有流行起來,要等到 20 年後才被德國人 Otto Rieger 巧手培育出好種又花朵持久的 B. × Hiemalis 出來。這類秋海棠也就從此稱為麗格秋海棠 Rieger Series 了。麗格秋海棠就像小了一號的雜交球根秋海棠。雖然花朵比較小而樸實,卻因為好栽培與容易繁殖而進入民間成為重要的冬季盆花。

 

掌葉秋海棠 Begonia hemsleyana,觀葉秋海棠的古老親本之一

 

雜交球根秋海棠的故事在這暫告一段落,但是人類對於追求創造新穎植物的慾望從未終結。還記得上面提及過兩次的開普敦秋海棠 Begonia dregei 嗎?1891 年法國拿他來跟索科特拉秋海棠 Begonia socotrana 雜交,產生了叫 B. ‘Gloire de Lorraine’ 的品種。不停的反覆雜交終於又形成了另一個叫聖誕秋海棠 Begonia × Cheimantha 的新系列。遠在東方的我們可能對這些秋海棠非常陌生,但聖誕秋海棠卻在北歐半島斯堪地那維亞非常流行;這些適合溫帶的秋海棠通常花色桃紅,而且花量非常多,通常生產作家居盆花。回溯他們的祖先,索科特拉秋海棠在索科特拉島上的冬天雨季期間開花,這一特性也遺傳了給後代麗格秋海棠聖誕秋海棠,統稱冬花秋海棠

 

 

棱果秋海棠 Begonia prismatocarpa,非洲尼日利亞高地雨林的黃花節小型秋海棠

 

以上大概就是秋海棠進入人類世界後絕大部分的雜交品系,但談了那麼多雜交的品系,怎麼好像還沒有觸碰到某些最觸動奇異植物愛好者靈魂的種類?主要是因為,那些種類生長的地區在幾乎都是戰亂之中或者政局不允許開放、甚至本來就是人類難以觸及的危險禁地。像東南亞的巽他群島、中南半島、菲律賓和中國等等都是,植物獵人的深度探索也在航海殖民時代沒落後曳然而止。這些地區有非常多數量的種類都呈現一個單點分佈的趨勢,意思是你一旦破壞某個生殖地,那個已經演化到只適應這個微氣候的物種就永別了,秋海棠就是這些物種的常客之一。這些地區很多都不約而同地都是喀斯特地形****,石峰林與溶洞等在這些地區星羅棋布,這些小石山同時也是阻礙物種基因交流的天然屏障,使得許多物種無法離開某個溶洞、岩壁或者深壑等生殖地,漸漸演化形成該地的特有物種。像婆羅洲的雨林就可能每一兩平方公里就有一個特有種了。天下之大,誰知道還有多少秋海棠還沒被發現?在東方世界的秋海棠,幾乎無法正確地依上述那些由西方世界發明的分類系統完美列舉。型態和習性的多樣和奇特(還有多種重覆相似其實不一樣的東西),就像去拿純種狗的分類系統來替貓咪分類一樣荒謬。

 

馬蘇阿拉秋海棠 Begonia lyallii var. masoalensis,來自馬達加斯加馬蘇阿拉國家公園的精美秋海棠

 

進入亞洲前,我們先走到人類的故鄉--非洲。其實近年研究非洲也是全世界所有秋海棠在岡瓦納古陸時代的發祥地。秋海棠在離開非洲後在新舊大陸家園或者更多姿多彩,但依然有許多特殊種類,幾個家族在馬達加斯加與西非雨林高地棲息著。擁有塊莖會,半休眠的安古斯秋海棠節 Begonia sect. Augustia 有這款荷蘭常見量產做成盆花,叫蘇瑟蘭秋海棠 Begonia sutherlandii 的橘黃色花原種;上面多次提及的開普敦秋海棠亦是來自這個小家族,卻遠遠分佈在南非。宛如天然剪紙藝術下的結晶品馬蘇阿拉秋海棠 Begonia lyallii var. masoalensis 肯定是讓人一見難忘心動的匍匐性種類。線葉秋海棠 Begonia bogneri 若不開花,更讓人無法想像這裝草的東西竟然是一種秋海棠。本年六月發表的蕨狀秋海棠 Begonia pteridoides 更是線葉秋海棠的珊瑚形再進化版本!離開馬達加斯加瘋狂世界向西走,有另一類開黃色無辜花花,俗稱「奶油杯」的黃花節 Begonia sect. Loasibegonia:像是黃綠色葉配上火紅覆輪的長軸秋海棠 Begonia scapigera 和非洲版本的山峰秋海棠(下述)--施陶特史海棠 Begonia staudtii

 

施陶特秋海棠 Begonia staudtii,西非雨林的大型黃花節原生種

 

在桂境深處到越北深山,廣西和越南一氣呵成的連綿石林孕育了主要是側膜節 Begonia sect. Coelocentrum 等的秋海棠家族,迄今二十年間已發現了很多姿色綺麗狂野的新種,型態多變得難以相信他們是同屬一個節的秋海棠,當中許多種類就是由臺灣中研院的研究所發現的。這個家族裡第一個進入到西方人眼球的,就是 40 多年前就鼎鼎大名的鐵十字秋海棠 Begonia masoniana 。當時許多人還以為這是個觀葉秋海棠的雜交,原產地是馬來西亞之類的,直到最近十多年前才發現是來自廣西越南邊境的大新和憑祥。鐵十字秋海棠就是這樣沒有育種或者選拔過就直接抓來成為聞名的觀葉植物。這些種類秋海棠多數喜溫暖潮濕,來自鄰近地區,葉上滿佈天然巧手削斲出龐克風黑色鉚釘的新種黑峰秋海棠 Begonia ferox 與小刺版本的山峰秋海棠 Begonia montaniforme 便是,而且還有個溫柔又圓圓的可愛版本在越南納杭的納杭秋海棠 Begonia nahangensis 呢。

 

麗葉秋海棠 Begonia ningmingensis var. bella,原產廣西石灰岩上,生長緩慢的迷你原種 

 

德保秋海棠 Begonia debaoensis,來自廣西德保縣的側膜節秋海棠,葉紋從全銀網到環狀

 

有好種的,當然也有特殊需要比較難搞的朋友(傷心)。像麗葉秋海棠 Begonia ningmingensis var. bella 就生長非常緩慢,卻是相當小巧可愛的精靈。有一種花市也偶爾可見的麗紋秋海棠 Begonia kui 也是習性偏愛低一點的溫度。這種本來來自越南太原的秋海棠,卻是由研究秋海棠的古訓銘博士在臺中的大里國光花市首次發現!當時的老闆表示這種秋海棠就在野生蘭中自己發芽長出來,所以就分開來種再拿出來賣。古氏當時一看就知道這暗綠色的秋海棠絕對是新種,就全部買下來了。後來他的教授彭鏡毅就以他的姓氏來為這種秋海棠命名。而發現了幾十種秋海棠的彭教授也有兩種紀念他名字的秋海棠,其中一種是廣西的彭氏秋海棠 Begonia pengii。這種生長於石灰岩山頂洞中的秋海棠生勢緩慢但有極其耀眼的中葉脈,與同樣是廣西的羅城秋海棠 Begonia luochengensis 和越南清化的祿氏秋海棠 Begonia locii 非常近似,但前者是盾狀葉的。祿氏秋海棠的葉紋像蜘蛛網一樣強烈,且尚有個更強烈的蛛網脈秋海棠 Begonia arachnoides 和更大型、巧妙的葉脈凹凸營造出蜘蛛網質感的傘葉秋海棠 Begonia umbraculifolia 豔壓群芳。喜歡掌裂葉的又有反藍色虹光的方氏秋海棠 Begonia fangii,是無斑紋版本的掌葉秋海棠 Begonia hemsleyana。想要像猴腦鹿角蕨那種凹凸詭異感的亦有苦苣苔葉秋海棠 Begonia gesneriifolia(不過我們有容易找到的取代品,南美洲又有異曲同功的遠親泡葉秋海棠 Begonia bullatifolia波浪秋海棠 Begonia crispula)。在這片廣袤地區的眾多秋海棠多數喜歡鹼性石灰質環境,並且需要排水良好的岩質土壤才能生長良好。像即將要介紹的雨林秋海棠用水苔做介質的話,下場就是容易酸腐、斷鶴續鳧了。

 

黑峰秋海棠 Begonia ferox(左),桂越交界的龐克風美刺代表,屬於側膜節

黑泡秋海棠 Begonia melanobullata(右),黑峰秋海棠的近緣種,不同在於成葉的「釘」上仍有腺毛

 

蛛網脈秋海棠 Begonia arachnoides,廣西原生的美麗網紋原種

 

羅城秋海棠 Begonia luochengensis,側膜節的另一美斑原種 

紀念彭鏡毅教授的彭氏秋海棠 Begonia pengii,不同在於盾狀葉

 

 

方氏秋海棠 Begonia fangii,側膜節少有的掌狀葉原種,名稱紀念在今年逝世的方鼎教授

 

既然非洲和美洲都有愛睡覺的秋海棠,那我們亞洲又怎麼可能缺席呢?在華南到中南半島上,還有另一群(又)擁有球根而且(又)會休眠的秋海棠。紫背天葵 Begonia fimbristipula 是一種廣泛分佈中國南方、性涼的中藥材。這種暗紅綠色的秋海棠筆者在香港爬山時幾乎只看過長在石縫之中的個體,球根多數深植岩縫之中。所以呢?他其他的親戚全部都一樣,無論在越南南部石灰岩山上銀光閃爍的婆才秋海棠 Begonia bataiensis,抑或葉片有繁星點柄、廣泛分佈泰國的全緣葉秋海棠 Begonia integrifolia,抑或同樣是小秋海棠節 Begonia sect. Parvibegonia,長相非常蕨類優雅地懸於瀑布旁(又非常難種)的蕨葉秋海棠 Begonia pteridiformis,甚至在寮國和柬埔寨都有著好些習性上有乾濕季之分的秋海棠。

 

鳳山秋海棠 Begonia chingii,中國少數單座節 Begonia sect. Reichenheimia 的秋海棠,這類秋海棠在非雨林區域的種類也像紫背天葵擁有球根及休眠的習性

 

從中南半島往南走,踏進珍奇又充滿危機的雨林世界,各種秋海棠更是使盡渾身解數施展顛倒眾生吹灰不費的魔法。當中兩種以反射虹彩藍光名聞遐邇的孔雀秋海棠 Begonia pavonina擠脈秋海棠 Begonia congesta 便是。臺中中興大學生科系教授許秋容與實驗室的包尚弘碩士發表的研究指出,與大多數觀葉秋海棠的色素形成原理不一樣,通常是由化學物質所產生的色素像花青素或葉綠素而來,以及前兩者由光學干涉形成的結構色。這種魔法把戲代表那並不是植物本身的真實色彩,而是靠這些秋海棠葉片內的特化的葉綠體--虹光體互相整齊排列,讓光線在間隙折射光線形成魅惑人心的妖異光彩,取名拉丁語 pavoninus(孔雀)玄妙在於孔雀的幻彩色尾飾羽其實也在玩同樣的把戲呢!所以,這也就是為甚麼肉眼在不同角度觀看葉子的顏色有所不同了。基於原生地雨林林底環境光線非常微弱,此機制可以促進葉面充分利用更多紅光與綠光,提昇幾乎10%的效率來增加生存競爭力。其實,許多秋海棠都學會了這種光譜法術,倘若以碧藍色來說的話,最浮誇的表表者可能就是這兩款,跟本年九月剛發表的釉藍秋海棠 Begonia metallicolor 了。

 

釉藍秋海棠 Begonia metallicolor,炫麗的金屬藍色等翅節秋海棠,早於愛好者之間以 Begonia sp. ‘Metallic Blue’ 的名字流傳

  

要分辨葉子上的顏色是何種顯色方法也很簡單:翻過來觀察葉背是否跟葉面維持同一種顏色(不同的話就代表顏色是物理結構色)便知虛實了。既然知道機制帶給植物的好處,同時也就暗示,這些秋海棠其實只能在陰暗環境下栽培才能讓他們繼續大放異彩;要是將他們種強光下,就像逼迫那些網紅們褪去華服、卸下妝髮一樣慘不忍睹...........好吧,至少會反光的秋海棠暗下來就能再自動化上炫妝。孔雀秋海棠和前文提及過的麗葉秋海棠雖然分佈於偏南方的馬來半島,其實同樣都是屬於喜馬拉雅一帶為主要分佈中心的扁果節(觀葉秋海棠的主要組成)兄弟(所以都很怕悶熱),與擠脈秋海棠所屬於的等翅節 Begonia sect. Petermannia 以東南亞為分佈中心是來自兩個不同的小家族。由此可見,物理結構色的技倆在秋海棠屬的各個家族中是廣泛存在的。既然提到反藍光的原理,順帶也一提葉片上斑點的出現的可能原因。同一個實驗室在野牡丹科的異藥蜂鬥草 Sonerila heterostemon 這種小時了了長大後斑點都會褪掉的植物上發現,有斑點其實比沒有斑點的葉片較少被草食動物啃食!斑點可能具有一定阻嚇性,或者欺騙草食動物這葉片已經被啃咬過的訊號。

 

山谷秋海棠 Begonia vallicola麗葉秋海棠的美麗近緣相似種,卻更加華麗,而且同樣來自馬來半島

 

說到這個,與側膜節近緣的等翅節家族多數就好像是亞洲版本的竹莖型秋海棠,卻又更精緻魔幻。位於婆羅洲深處石灰岩壁上的綠點秋海棠 Begonia chlorosticta 有栗紅色或者白色的斑塊包覆著一個一個圓塊,讓葉綠素形成大斑點;《Begonias of Peninsular Malaysia》封面上的柔浩秋海棠 Begonia jiewhoei 也屬於這個家族,名字紀念推動並幫助不少熱帶植物相關研究的植物蒐藏家陳柔浩先生。他同時更是本書與《A Guide to Begonias of Borneo》這兩本秋海棠圖鑑的資助人。

  

雙鋒秋海棠 Begonia amphioxus,讓人一見難忘的詭異滴血造型,學名與同樣兩頭尖的文昌魚相同

 

很巧合地,後者書封面上奇特兩面尖紡綞形紅點葉的雙鋒秋海棠 Begonia amphioxus 的直立型植株也很明顯告訴大家也是屬於等翅節。除了婆羅洲外,新畿內亞島就有相當豔紅又非常好種,甚至已經量化的異色短裂秋海棠 Begonia brevirimosa f. exotica 與葉裂非常精美細緻的二回羽裂秋海棠 Begonia bipinnatifida;在菲律賓群島也有掌裂的優美葉刻,在臺灣頗常見的波利諾秋海棠 Begonia pollinoensis。最後,當年在沙勞越的野生照甫出來即挾上「黑魔王」大名,散發暗黑邪氣卻配上白邊的黑武士秋海棠 Begonia darthvaderiana,長在超鬆軟腐植土上又刁鑽難種的習性也同樣惡名昭彰,招來全球愛好者的採集壓力,甚至因為發表問題牽出國際之間不必要的糾紛。等翅節秋海棠一般來說好像對濕度變化蠻敏感的,許多種類都需要恆定的高相對濕度來維持正常生長,光照與溫度等都是其次。不了解這些嬌貴得像林黛玉的雨林貴客就貿然買回來,只是徒然地焚琴烹鶴罷了。

 

二回羽裂秋海棠 Begonia bipinnatifida(上),深裂的葉刻像刀刀要人命的鋒利

波利諾秋海棠 Begonia pollinoensis(下),同樣深裂的葉卻像蕨類的葉般柔情似水

 

黑武士秋海棠 Begonia darthvaderiana,外貌的名氣與難搞的習性同樣聞名於世

 

與等翅節近緣的有比較小型的單座節 Begonia Sect. Reichenheimia,這一家的秋海棠通常都小型可愛,葉子多數都圓圓或者盾狀葉的。名聲最大當然非酋長秋海棠 Begonia rajah 莫屬,火紅色與電光綠的強烈對比絕對讓人印象深刻。近年越南還有更多驚豔新種登場,像越南秋海棠 Begonia vietnamensis硬葉秋海棠 Begonia rigidifolia 便是盾葉型秋海棠的良好耐熱親本,這些圓葉小可愛簡直就是越南版本的、來自中美洲的貝葉秋海棠 Begonia conchifolia(這個不是同族的哦)和馬來半島的國王秋海棠 Begonia kingiana

 

酋長秋海棠 Begonia rajah,現在同名的秋海棠有這兩種,可惜顏色較鮮豔的那種已經在野外滅絕了,粉銀色絨面的個體可能是一個新種

 

國王秋海棠 Begonia kingiana,馬來半島石灰岩上的可愛盾葉型原種

 

此外,近年從秋海棠節 Begonia sect. Diploclinium(就是第一種介紹的秋海棠所屬的)裡分家而來的一群 Begonia sect. Baryandra 主要分佈中心在菲律賓群島。這些秋海棠有大有小,但通常莖部短小,使葉片呈簇生狀。這些秋海棠多數能忍受較大幅度的各種環境變化、相對地好栽培卻生長緩慢。

綠脈秋海棠 Begonia chloroneura,生長緩慢但無比豔麗的菲律賓原種

 

其中富麗堂皇得像觀葉秋海棠雜交種的綠脈秋海棠 Begonia chloroneura 和水銀瀉滿葉的呂宋秋海棠 Begonia luzonensis 就是公認好種又耐受性高,非常平易近人的入門原生種秋海棠(但前者的生長勢卻出奇地慢,葉插要半年才發芽)。由國際著名綠牆景觀設計師 Patrick Blanc 發現的匙葉秋海棠 Begonia blancii 也是這家族的可愛成員,或黑或綠或藍或有斑紋的長橢圓葉與小型植株備受愛好者們鍾愛。最後,其實臺灣也有一種,那就是從菲律賓巴丹群島往北跳到蘭嶼的蘭嶼秋海棠 Begonia fenicis,這種全臺灣只有蘭嶼才有的秋海棠也是蘭嶼位於華南植物區系與南洋(菲律賓)植物區系交界的活生生證明之一。這種秋海棠生勢強悍,也就是第一段中說能長於海邊的種類。當地人甚至採集本種作食用野菜(據說還有蕃茄味?)。近年在研究秋海棠的耐熱性改良上,也將本種列入種源之一,希望一些美葉的種類可遺傳到強健的基因。 

 

匙葉秋海棠 Begonia blancii,葉子造型非常不像秋海棠的可愛原種

伯基爾秋海棠 Begonia burkillii,大葉型的不對稱色斑原生種,屬於多數分佈在爭議的印度北部/藏南地區一帶的無翅節秋海棠 Begonia sect. Sphenanthera,也是少數雌雄異株的秋海棠 

爪哇秋海棠 Begonia robusta,同樣是無翅節的秋海棠原種,來自印尼爪哇島萬隆。是這個節少數分佈到熱帶地區的種類;葉大而泛藍光。 

 

巴丹望秋海棠 Begonia padawanensis,新發現的單座節原生種,類似匙葉秋海棠的型態,盾狀葉卻很明顯屬於單座節

 

環宇一週,秋海棠之旅終於進入尾聲,從蘭嶼歸航臺灣。蓬萊仙島上的 14 個原生品種其實多半也是扁果節的成員,果實上不對稱的翅可說一目了然;在這些種中,有前文提及過的彭鏡毅教授以他的老師  Peter H. Raven 名字命名的岩生秋海棠 Begonia ravenii,又可見原來休眠的習性也不是一兩個小家族獨有的特性。都是各種秋海棠在不同生境落地生根後自行演化而來的自然求生智慧。這種秋海棠的花朵讓粉紅妝點了山谷的岩壁。但要說最美麗的,怎能不是用臺灣古名福爾摩莎(拉丁語和葡萄牙語美麗的意思)取名的水鴨腳 Begonia formosana?特別是臺北烏來及花蓮的個體,因為更多的銀色星斑所以更取了白斑水鴨腳 Begonia formosana f. albomaculata,甚至有些個體互交出來的後代葉片上大片的銀斑塊取代了斑點,幾乎看不出來也是水鴨腳了,甚至能媲美不少觀葉秋海棠的品種!除了環境不能太悶熱,水鴨腳當然對臺灣風土適應沒有太大難度,這才是未來觀葉秋海棠育種方向更合適的血緣呢。或許有一天水鴨腳也能像臺灣蝴蝶蘭 Phalaenopsis aphrodite subsp. formosana 一樣成為該類群中非常重要的育種中流砥柱,又多一棵臺灣之光呢。 

白斑水鴨腳 Begonia formosana f. albomarginata,可能是臺灣原生種秋海棠中葉色最美的種類

 

 

後記

找我第一個來寫這個系列,真是「壓力山大」啊!而且還是指定要寫這個連我自己都不敢寫,也不是很熟悉的秋 海 棠 Begonia!天啊!要知道在臺灣甚至整個華人地區,秋海棠的專家真的到處都有!單是在臺灣就已經有專門的研究室做秋海棠的分類研究了。而且臺灣的秋海棠屬物種的蒐藏數量,幾乎冠絕全世界!而秋海棠許多未完的故事,每個種背後又有多少秘聞,認真來談真的是花幾個星期都講不完的編年史啊。至於偏心,相信大家都看到秋海棠自己偏心之外,我也偏心哪些東西哈哈哈哈哈哈哈。

 

  • Tropicos 美國密蘇里植物園 Missouri Botanical Garden 的網上物種資料庫的紀錄,但不同分類觀點下,這些節從 28 個到 70 多個都有。

** 「節」在中國植物學上稱「組」。

*** 乾燥的阿拉伯半島都沒有原生的秋海棠,最接近的地方要到東非。但直到 1996 年才又在附近的偏遠小島,只長11公里的薩姆哈島 Samha 上發現非常相似的新種薩姆哈秋海棠 Begonia samhaensis。雖然被發現後直接與索科特拉秋海棠放在盾葉節 Begonia sect. Peltaugustia 內,但仍然不減這兩種秋海棠與其他秋海棠的獨特性。

**** 喀斯特地形 Karst Topography 又稱溶蝕地形或石灰岩地形,是具有溶蝕力的對可溶性岩石進行溶蝕等作用所形成的地表和地下形態的總稱。包括所有鐘乳石、溶洞、天坑、石林、石峰等地形。***** 阿薩姆是印度的一個省,也就是著名的紅茶故鄉。

 

 

 

加圖

麻葉秋海棠 Begonia maculata ‘Wightii’,竹莖型秋海棠中最重要的原種之一,具有高大的植株與龐大的花序

太陽秋海棠 Begonia soli-mutata,被廣泛繁殖作吊盆盆栽或地被陰生植物的秋海棠,來自巴西的大西洋森林。

 

 

泡葉秋海棠 Begonia bullatifolia(上) 與波浪秋海棠 Begonia crispula(下),同樣來自巴西的秋海棠,也同樣喜歡中溫潮濕的環境。在早期前者常常被誤認為是後者,然後可見兩者的凹凸葉面並不一樣。

 

 

寧巴四翅秋海棠 Begonia quadrialata subsp. nimbaensis,來自西非畿內亞灣的喀麥隆火山上的多種黃花型秋海棠之一。有點怕熱的種類,但葉色相當迷人。

荷葉秋海棠 Begonia nelumbiifolia ‘Rubra’,這種盾葉的秋海棠原生種非常強健又好種,而且植株巨型,是優良的熱帶庭院造景植物。然而,並不是所有個體都有紅色葉脈斑紋。

 

 

富壽秋海棠 Begonia phuthoensis,常被園藝店誤當成來自南美洲的荷葉秋海棠販售,這種同樣強健好種的秋海棠原產越南富壽縣,可見全世界的秋海棠都有很多蓮葉型的種類呢。